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julio 05, 2010

Lectura 2: Catabolismo y anabolismo

El metabolismo se divide en dos fases principales: catabolismo y anabolismo. El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo, en la cual moléculas nutritivas complejas y relativamente grandes que provienen o bien del entorno o bien de sus propios depósitos de reserva, se degradan para producir moléculas más sencillas.
El catabolismo va acompañado de la liberación de la energía química inherente a la estructura de las moléculas orgánicas nutritivas y a su conservación en forma de la molécula de ATP, transferidora de energía.
El anabolismo constituye la fase constructiva o biosintética del metabolismo, en la cual tiene lugar la biosíntesis enzimática de los componentes moleculares de las células tales como los ácidos nucléicos, las proteínas, los polisacáridos y los lípidos a partir de sus precursores sencillos. La biosíntesis de las moléculas orgánicas a partir de éstos, precisa el consumo de energía química aportada por el ATP generado durante el catabolismo.
El catabolismo y el anabolismo se desarrollan simultáneamente y de modo concurrente en las células, pero son regulados independientemente.
El metabolismo procede de modo escalonado a través de muchos intermediarios en los que se le llama metabolismo intermediario, los productos intermedios del metabolismo son llamados metabolitos.

Sistemas multienzimáticos: Las enzimas son las unidades catalíticas del metabolismo intermediario. Actúan de modo secuencial, catalizando reacciones consecutivas conectadas por intermediarios comunes, de modo que el producto del primer enzima es el sustrato del siguiente, y así sucesivamente. Los sistemas enzimáticos pueden comprender desde 2 hasta 20 ó más enzimas actuando en una secuencia. La mayor parte de las reacciones consecutivas del metabolismo intermediario, implican transferencias enzimáticas de átomos de hidrógeno, de moléculas de agua o de unidades funcionales específicas como grupos amino, acetilo, fosfato, metilo, formilo, carboxilo o adenilo. Los sistemas multienzimáticos poseen tres niveles de complejidad: en los sencillos, las enzimas individuales están disueltas en el citoplasma como moléculas independientes, no asociadas unas con otras en ningún momento durante su actuación. Los intermediarios en un sistema enzimático de esta naturaleza, que son, moléculas mucho menores que las enzimas y poseen velocidades de difusión elevadas, se difunden rápidamente de una molécula enzimática a la siguiente de la secuencia. Cuando más complicado es el sistema enzimático, más probable es que se halle asociado a algún orgánulo u otra estructura intracelular.

Rutas catabólicas, anabólicas y anfibólicas: La degradación enzimática de polisacáridos, lípidos y proteínas, tiene lugar por medio de cierto número de reacciones enzimáticas consecutivas organizadas en tres fases principales. En la fase I del catabolismo, los polisacáridos se degradan rindiendo hexosas o pentosas, los lípidos producen ácidos grasos, glicerina y otros componentes, y las proteínas se desintegran en sus componentes aminoácidos. En la fase II del catabolismo, las hexosas, pentosas y glicerina se degradan pasando por el ácido pirúvico, intermediario de tres carbonos, para rendir una especie más sencilla, de dos carbonos, el grupo acetilo del acetil-CoA. Ácidos grasos y aminoácidos se escinden para formar acetil-CoA y unos pocos productos finales diferentes. Los grupos acetilo del acetil-CoA, así como otros productos de la fase II, se canalizan hacia la fase III en la que en último término resultan oxidados a dióxido de carbono y agua.Las rutas catabólicas y anabólicas a menudo tienen lugar en localizaciones diferentes de las células eucarióticas. La oxidación de los ácidos grasos hasta la fase de acetil-CoA se produce por la acción de un conjunto de enzimas localizados en las mitocondrias, mientras que la biosíntesis de los ácidos grasos a partir de acetil-CoA, tiene lugar por un conjunto diferente de enzimas que está localizado en el citoplasma extra mitocondrial.

Ciclo energético en las células: Las moléculas orgánicas complejas, como la glucosa, contienen mucha energía potencial debido a su elevado grado de organización estructural; poseen, relativamente, poca libertad o entropía. Cuando la molécula de glucosa se oxida por el oxígeno molecular para formar seis moléculas de CO2 y seis de agua, sus átomos de carbono experimentan un incremento en su grado de libertad; se separan unos de otros en forma de CO2, y pueden adoptar así muchas posiciones diferentes unos con relación a los otros. Como resultado la molécula de glucosa experimenta una pérdida de energía libre; es decir, energía capaz de realizar un trabajo bajo condiciones de temperatura y presión constantes. Las oxidaciones biológicas son esencialmente combustiones sin llama, o a baja temperatura. El calor no puede ser utilizado como fuente de energía por los organismos vivos, ya que estos son esencialmente isotermos; el calor solo puede realizar trabajo a presión constante cuando fluye desde un cuerpo a otro que se halle a temperatura inferior. La energía libre de los combustibles celulares, se conserva en forma de la energía química inherente a la estructura de enlaces covalentes de los grupos fosfato terminales en la molécula de triofosfato de adenosina. El ATP se produce a partir del ADP y de fosfato inorgánico durante el catabolismo. El ATP así formado puede difundirse entonces hacia aquellos lugares de la célula en los que se necesita energía; constituye una forma de energía libre.

Almacenadores de grupo fosfato de energía elevada: El ATP no actúa como depositario de la energía química, sino que lo hace como transmisor o transportador de esa energía. La cantidad de ATP existente en la célula sólo es suficiente para un corto periodo. Sin embargo, algunas células poseen fosfatos que actúan como almacenadores de energía, por ejemplo la fosfocreatina. Algunos microorganismos almacenan grupos fosfato de energía elevada en forma de gránulos insolubles que contienen polimetafosfato, un polímero lineal de tamaño indeterminado. Estos gránulos se tiñen de un modo característico con colorantes básicos; reciben el nombre de gránulos de volutina. Los grupos fosfato pueden liberarse del polimetafosfato por enzimas específicos.

Canalización de los grupos fosfato a través de otros nucleósidos 5'-trifosfatos: El sistema del ATP-ADP es el transportador obligatorio de grupos fosfatos en el flujo principal de transferencia de la energía celular, intervienen también, los 5'-difosfatos y 5'-trifosfatos de otros ribonucleósidos y 2-desoxirribonucleósidos. Los 5'-di y triofosfatos desempeñan el papel de precursores energéticamente activos en la síntesis del RNA, canalizan también grupos fosfato de contenido energético elevado hacia otras reacciones biosintéticas específicas. Todos estos canales se conectan con el ATP a través de la acción de la enzima nucleósido-difosfato-quinasa, que se encuentra en las mitocondrias y en el plasma soluble de las células. Esta enzima es relativamente específica y no sólo transfiere fosfatos entre el ATP y cualquier NDP, sino entre cualquier NTP y cualquier NDP. La constante de equilibrio para todas estas transferencias del grupo fosfato es aproximadamente de 1.0 a pH 7.0.

Papel del AMP y del pirofosfato: En muchas reacciones celulares que utilizan el ATP, se separan enzimáticamente de una sola vez en forma de pirofosfato (PPi), siendo el AMP el otro producto. Esta reacción se verifica a través de escisión pirofosfatolítica del ATP, en contraposición con la escisión ortofosfatolítica habitual en la que el ATP pierde un simple grupo ortofosfato. La disminución de energía libre cuando el ATP experimenta la escisión pirofosfatolítica es sustancialmente mayor que el que se produce en la ortofosfatolítica. La escisión pirofosfatolítica del ATP produce un "impulso" termodinámico adicional en algunas reacciones enzimáticas.

Dinámica del recambio del grupo fosfato en la célula: En las células intactas en el estado estacionario, las concentraciones de ATP, ADP Y AMP, son relativamente constantes. El ATP se halla presente a concentraciones mucho mayores que el ADP y AMP, indicando que el sistema está casi "lleno" de grupos fosfato. Si la célula se ve sometida a un agobio de trabajo repentino, de modo que durante cierto tiempo se vea forzada a emplear ATP a velocidad mucho mayor que la habitual, al principio disminuirá la concentración de ATP en la célula mientras que la de ADP aumentará. Este cambio constituye una señal que provoca la aceleración de las reacciones de producción de ATP, la glucólisis y la respiración que se producirán entonces a velocidades superiores para mantener el equilibrio con la velocidad de desfosforilación del ATP. Con la desaparición repentina del agobio de trabajo en la célula, la concentración de ATP debe disminuir su ritmo de producción.

Energetica de los sistemas abiertos: Los sistemas cerrados, son aquellos que no intercambian materia con su entorno. Su análisis solamente se precisa en considerar los estados inicial y final de un sistema determinado, o conjunto de materia, después de alcanzar el equilibrio. Las células vivas son sistemas abiertos; realmente intercambian materia con su entorno. Una célula determinada, en un momento dado, se encuentra en un estado estacionario, en el que la velocidad de entrada de materia es igual a la velocidad de salida de la misma. En este estado estacionario, la concentración de todos los componentes de la célula entre ellos la del ATP, permanece constante; en estas condiciones, la velocidad de formación de cada uno de los componentes es exactamente igual a su velocidad de utilización.


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